הדלועיים

א

זרעים ונביטה

מבוא

חיי כל יצור חי מתאפיינים במחזוריות. בדומה לעונות השנה (שאף היא מחזורית) נוח לו, לאדם, לסמן במחזורו את נקודות ההתחלה והסיום, אך טוב לזכור שקביעות אלו שרירותיות ומלאכותיות. בעולם החי מחזור החיים מבטא את הגבול שבין הדורות. אצל בעלי החיים נהוג לציין את שלב הביצית המופרית (הזיגוטה) כראשית המחזור, והוא יושלם כאשר אותה ביצית מופרית תעמיד את הביצית המופרית של הדור הבא. היות ולרוב הדבר קורה כאשר בעל החיים הוא במיטבו, הדבר מאפשר את קיומם של כמה דורות בו זמנית. עובדה זאת בולטת אף יותר בעצים מאריכי שנים, שיכולים להעמיד צאצאים מדי שנה ובמשך מאות שנים.

אצל צמחים עשבוניים שקצם נקצב במהלכה של שנה אחת, יכולת ההישרדות מותנית ביכולתם להעמיד צאצאים (זרעים) טרם קמילתם (על פי רוב בשל מחסור במים). מקובל להגדיר את תחילת מחזור החיים של צמחים עשבוניים, חד-שנתיים, בראשית שלבי נביטת הזרע, ואת סיומו לעת הבשלתו של הזרע בן הדור הבא. בצמחים אלה משמש הזרע היבש כגשר חי בין שתי תקופות רטובות ומעל לתקופת יובש עוינת. מבנה הזרע ותכונותיו האחרות מכשירים אותו למילוי המשימה, ובמצבים קיצוניים יכול הזרע להתקיים עשרות ואף מאות שנים מבלי לאבד את חיוניותו. תפקידו של הזרע בממלכת הצמחים דומה להפליא לחריפה (היברנציה) של בעלי חיים הנכנסים לשנת חורף ממושכת על מנת לשרוד תקופה שאין בה די מזון בכדי לנהל חיים פעילים.

ייצור זרעים

מספר הזרעים הנוצרים בצמח הוא תוצאת המכפלה של מספר הפירות ומספר הזרעים הממוצע לפרי. הנחת מוצא אפשרית היא שהצמח אמור לייצר את מספר הזרעים המרבי בתנאים העומדים לרשותו על מנת להגדיל את סיכויי ההישרדות של הדור הבא. הנחה זו אינה נכונה בכל המקרים, ולעתים תהיה העדפה לאיכות הזרעים או לפיזור ייצורם על ציר הזמן על פני הכמות.

בייצור זרעים של גידולי תרבות, מרכז הכובד עובר מהצמח הבודד לכלל אוכלוסיית הצמחים. עניינו של יצרן הזרעים הוא ביבול הזרעים ליחידת שטח, ולשם כך עליו להתייחס לשלושה רכיבים: מספר הפירות ליחידת שטח, מספר הזרעים הממוצע לפרי, וגודלו (משקלו) של הזרע הממוצע. יבול זרעים מרבי אינו מושג בהכרח על ידי הגדלת שלושת הרכיבים האלה, שכן לרוב הגדלה בלתי מרוסנת של אחד מהם תגרום להקטנת רכיב אחר. לדוגמה, הגדלה מופרזת במספר הפירות עלולה להקטין את מספר הזרעים לפרי ואת משקל הזרע הממוצע. עולה מכך שייצור מושכל של זרעי תרבות מחייב את הבנת יחסי הגומלין שבין הרכיבים, על מנת ליצור את השילוב המיטבי ביניהם.

 פרח נקבי מכוסה של דלעת כהכנה ל"האבקה מבוקרת"
זרעי מיני התרבות ממשפחת הדלועיים מתאפיינים בשונות רבה ביחס לגודלם (10-5 מ"ג בחלק מזני המלון ועד 400-300 מ"ג בכמה מזני הדלעות); לצורתם (פחוס ברוב האבטיחים וכדורי בכמה מלפפונים ומלונים, וכל מה שביניהם); למבנם (קליפה נוקשה ברוב האבטיחים וקליפה רכה בחלק מהדלעות); ולצבעם (זרעים שחורים או לבנים ברוב האבטיחים, וזרעים לבנים עד כתומים במרבית מיני הדלועיים האחרים).

מרבית הייצור של זרעי הגידולים החקלאיים ממשפחת הדלועיים נעשה לשם ריבוי, אך בחלקי עולם מסוימים זרעי דלועיים (בעיקר אבטיחים ודלעות) מיוצרים לשם צריכה כמזון לאדם (לפיצוח או כתוספים) או להזנת בעלי חיים, כל זאת בשל ערכם התזונתי הרב (ריכוז גבוה של חלבון ושומן). הערך הכלכלי הגבוה של כמה מיני דלועיים – כולל מלפפון, מלון, אבטיח, קישוא ודלעת – מעצים, ללא ספק, את חשיבות המידע בדבר ייצור מיטבי של זרעיהם. מידע מפורט בדבר ייצור זרעים של גידולי הדלועיים העיקריים, איכות הזרעים, כושר השתמרותם ויכולתם לנבוט, סוכם לפני שנים ספורות במאמר סוקר (Nerson, 2007).

מרבית שיטות הייצור של זרעי דלועיים אינן נבדלות משיטות הגידול של אותם צמחים לשם ייצור פירות למאכל. המיקוד בפרק זה יהא, אם כן, בנושאים ייחודיים הראויים שמגדל זרעים ישית אל לבו.

 ליקוי של כתמים שחורים בשני קווי טיפוח של אבטיחים לפיצוח, בשל ריבוי ללא בידוד מספק
ייצור זרעי דלועיים מתקיים בשתי קבוצות בעלות קו מפריד ברור ביניהן: זרעים ב"האבקה פתוחה" (Open Pollination) וזרעים ב"האבקה מבוקרת" (Controlled Pollination). זרעים בהאבקה פתוחה מיוצרים בשדה הפתוח, כאשר העברת האבקה נעשית בין הצמחים בשדה באקראי, באמצעות רעיית חרקים ובעיקר "בנדיבותה" של דבורת הדבש. הדרישה המוקדמת היחידה היא בידוד חלקת הזרעים, כדי להבטיח שמקור האבקה לא יהיה זר, וכי כל ההפריות תהיינה אך ורק במסגרת הזן העומד לריבוי. שיטת ריבוי זו זולה ופשוטה בביצוע, ובהתאם לכך הזרעים הנוצרים בעלי ערך נמוך ומשמשים בעיקר לשמירה על טוהר זנים קיימים או לייצור זרעים לפיצוח. זרעים בהאבקה מבוקרת מיוצרים בשדה הפתוח, ובשנים האחרונות יותר ויותר גם בבתי צמיחה.

בהאבקה מבוקרת (שליטה מושלמת במקור המספק את גרגירי האבקה ובפרחים המקבלים את אותם הגרגירים), בניגוד לקבוצה הקודמת, פעולת ההאבקה (העברת גרגירי האבקה מהפרח התורם לפרח המקבל) אינה נעשית על ידי חרקים כי אם על ידי האדם ועל כן היא קרויה "האבקה ידנית" (Hand Pollination). בדרך זו מייצרים כמעט את כל זני המכלוא שדחקו בעשורים האחרונים את הזנים המסורתיים, וזאת בשל יתרונותיהם ביבול ובתכונות איכות. סיכום מפורט של השיטות החדשות (עד סיום המאה החולפת) בייצור זרעי מכלוא בדלועיים ניתן למצוא במאמר הסוקר של Robinson (1999).

השפעת צפיפות אוכלוסיית הצמחים על ייצור זרעים

המושג החקלאי "עומד" הוא ביטוי מקובל לציון צפיפות אוכלוסיית הצמחים מחד ואופן פיזורם במרחב מאידך. היות וצמח הוא בעל אופי התפתחות "פתוח" (מידת גידולו מותנה בתנאי הסביבה הקיימים), לשטח העומד לרשותו יש משמעות רבה הן בתנאים טבעיים והן בחלקות חקלאיות. בשנים החולפות נערכו מחקרים רבים בנווה יער המסונפת למנהל המחקר החקלאי, בכדי לברר את השפעת צפיפות אוכלוסיות הצמחים על שלושת רכיבי יבול הזרעים (מספר פירות, מספר זרעים לפרי ומשקל הזרע) במיני הדלועיים העיקריים (טבלאות 4-1).

תוצאות המחקרים לימדונו כמה עקרונות היפים לכל המינים. ראשית, צפיפות הצמחים הדרושה לקבלת יבול זרעים מרבי גדולה בשיעור ניכר מזו הדרושה לשם קבלת יבול פירות רב ואיכותי. שנית, רכיב היבול העיקרי המושפע מצפיפות הצמחים הוא מספר הפירות ליחידת שטח. השינויים במספר הפירות, כתוצאה משינוי הצפיפות, הם הגורם החשוב ביותר בקביעת יבול הזרעים. שלישית, הגדלת עומד הצמחים (בתחום רחב למדי) בכל המינים, מגדילה את מספר הפירות ליחידת שטח, מפחיתה באופן ניכר את משקל הפרי אך מגדילה את יבול הזרעים. הגדלת יבול זו מתבססת על העובדה שמספר הפירות גדל מאד עם הגידול בצפיפות הצמחים, בעוד מספר הזרעים לפרי וגודלו של הזרע פוחתים אך מעט. ניתן לסכם את הממצאים בדוגמה ממחישה: בכל הדלועיים יבול הזרעים הכולל שיתקבל משני פירות בני 1 ק"ג יהיה לעולם גדול מיבול הזרעים שיופק מפרי אחד שמשקלו 2 ק"ג.

השפעת ביטויי המין (Sex Expression) ומווסתי הצמיחה (Plant Growth Regulators)

המושג "מין" עלול לעתים לגרום לבלבול, היות ומילה זו בשפה העברית משמשת הן להגדרת הזוויג (זכר או נקבה) והן להגדרת אוכלוסייה של פרטים דומים בעלי יכולת הפריה הדדית (species). המיניות (במובן הזוויג) במשפחת הדלועיים מגוונת, ולא רק בין סוגים ומינים כי אם אף בין זנים שונים של אותו המין. מרבית הדלועיים הם חד-ביתיים ונושאים אבקנים ועליים באותו הצמח, אך דו-ביתיות אינה זרה במשפחה וניתן למצוא בה צמחים אנדרואיצים (זכריים – המייצרים פרחים בעלי גרגירי אבקה בלבד) לצד צמחים גינואיצים (נקביים – בעלי פרחים עליים בלבד וללא אבקנים). דו-ביתיות אינה תקלה אבולוציונית, כי אם אמצעי להגדלת השונות הגנטית בדרך של כפיית ריבוי הדדי. הכרת המיניות של כל זן בגידולי התרבות של הדלועיים חיונית בעת תכנון שיטת ייצור הזרעים המיטבית. המיניות בצמחים מבוקרת על ידי הורמונים צמחיים (phytohormones), ושימוש בהם או בכימיקלים סינתטיים בעלי פעילות דומה נמצא יעיל ביותר לשם שינוי המין. אספקה מן החוץ של הורמונים צמחיים או של מווסתי צמיחה סינתטיים (שהם על פי רוב נגזרות כימיות של ההורמונים), בזמן ובריכוז הנכון, היא מאבני היסוד של ייצור זרעי דלועיים מודרני. המלפפון מייצג היטב את ההתפתחות הבולטת בעשורים האחרונים בשליטה על ביטוי המין באמצעות הורמונים ומווסתי צמיחה.

זני מלפפון ותיקים היו לרוב מונואיצים (פרחי זכר אבקניים ופרחי נקבה עליים הנישאים באותו הצמח) בעלי פרחי זכר רבים ופרחי נקבה (יוצרי הפירות) מועטים. לעומת זאת, זני מלפפון חדישים מתאפיינים בנטייה חזקה לייצר פרחי נקבה רבים עד כדי גינואיציות מושלמת, וזו משולבת בדרגות שונות של פרתנוקרפיה (התפתחות פרי ללא הפריה וייצור זרעים). במחקרים מוקדמים בדבר הקשר שבין מיניות והורמונים צמחיים הוברר שמידת הנקביות של צמח מלפפון ניתנת לחיזוי כבר בשלב הנביטה על ידי מדידת כמות האתילן (הורמון צמחי) המתנדף מהזרע הנובט. המיניות עשויה להשפיע על מספר הפירות הנוצרים הן ברמת הצמח הבודד והן ברמת האוכלוסייה, ובכך על יבול הזרעים. מאידך הוברר שלא המיניות ואף לא מידת הנטייה לחנטת פירות פרתנוקרפית בזן נתון, משפיעות על מספר הזרעים לפרי או על משקלו הממוצע של הזרע. אולי הדבר מפתיע, אך נמצא במלפפון שדווקא אורך הפרי הבשל קשור, ובמתאם שלילי, עם מספר הזרעים הנוצרים בו. ככל שהפרי ארוך יותר הוא מכיל פחות זרעים. הסיבה הבסיסית לנתון בלתי צפוי זה קשורה לעובדה שפרי ארוך ניכר כבר בשלב הפרח כבעל שחלה ארוכה. בתהליך שבין ההאבקה וההפריה על נחשוני גרגירי האבקה להתארך עד למפגש עם הביציות, וככל שהשחלה ארוכה יותר דרכם רבה יותר וחלקם הגדול קורסים מבלי להשלים את המשימה. מגדלי זרעי מלפפון מכירים היטב תופעה זו ובעת הפקת הזרעים מפירות ארוכים ימצאו אלה רק בצד הצלקת (עליה נחתו גרגירי האבקה) וכלל לא בצד העוקץ (האיבר המחבר את הפרי לגבעול).

אתרל, או בשמו האחר אטפון, נחשב לאחד ממווסתי הצמיחה השימושיים ביותר וכוחו רב לו בהיפוך המין. בהיותו נגזרת כימית של ההורמון אתילן הוא מגביר יצירת פרחי נקבה וחוסם התפתחות פרחי זכר. היפוך המין בדלועיים אפשרי ומתבסס על העובדה שלניצן הפרח בשלביו המוקדמים יש מועד שבו מיניותו אינה מוגדרת עדיין, וכל שינוי במאזן ההורמונלי יסיט אותו לכאן או לכאן. למווסת הצמיחה אתרל תפקיד מרכזי בייצור זרעי מכלוא של מלפפונים ובמידה מסוימת גם של מלונים. אופן השימוש אינו מסובך, אך דורש דייקנות בביצוע. בחלקה אחת מגדלים את שני קווי ההורים של המכלוא וכשבועיים לפני הפריחה מרססים באתרל את הקו המשמש כהורה נקבי. מווסת הצמיחה גורם לכך שלאורך תקופת זמן מוגבלת הצמחים המרוססים ייצרו פרחים נקביים בלבד. בתקופה זו מציבים נחילי דבורים בשדה, וכל ההפריות המתבצעות בפרחי הקו הנקבי נעשות באמצעות מקור האבקה היחיד המצוי להן מהקו הזכרי. שיטה זו חוסכת את העבודה המרובה הכרוכה בהאבקות ידניות, אך לשם ביצועה השלם נדרשות מיומנות והכרה מדוקדקת של מהלך הפריחה בקווי ההורים.

למלח כסף חנקתי (AgNO3) ולכמה הורמונים צמחיים מקבוצת הג'יברלינים השפעה בולטת על המיניות בדלועיים, אך זו הפוכה משל אתרל בכך שהיא מגבירה את הזכריות ומצמצמת את הנקביות. השימוש המעשי העיקרי בחומרים אלה הוא בקיום צמחי דלועיים נקביים (גינואיצים), שקודם לכן ניתן היה לשמרם רק בריבוי וגטטיבי (ריבוי באמצעות כל איברי הצמח לבד מפרחים מופרים המתרבים על ידי הזרעים). ריסוס של צמח דלועי נקבי מושלם בשלב ההתפתחותי קדם-פריחה, יגרום להופעת פרחי זכר לצד פרחי הנקבה ויאפשר האבקה עצמית וייצור זרעים בצלמו ובדמותו של אותו צמח.

השפעת גורמי ייצור נוספים

כמעט לכל הדלועיים יש לפחות מידת מה של פרתנוקרפיה – התפתחות פרי ללא הפריה או לאחר הפריה, אך ללא התפתחות זרעים. על אף תכונה זו, המאפשרת לעתים קבלת יבול ראוי של פירות, מומלץ לכל מגדל דלועיים להכניס לשדהו בשלב הפריחה מושבות של דבורים (ולא להסתפק בפעילות חרקים שבטבע) על מנת להבטיח האבקה שופעת ויבול רב של פירות. על אחת כמה וכמה, יש להקפיד על הצבת כוורות בשדות דלועיים המיועדים לזרעים, שכן אף לא זרע יחיד יתקבל מפרי פרתנוקרפי, ומעט זרעים ייווצרו מהאבקה חלקית של מאביקים טבעיים ואקראיים. ההמלצה המקובלת היא להציב מושבת דבורים אחת לכל 4-2 דונמים לשם ייצור פירות, וכמות כפולה של דבורים בשדה המיועד לייצור זרעים.

באזורים שבהם אין גשמי קיץ כמעט לא ניתן לייצר גידולי קיץ דוגמת הדלועיים ללא השקיה. אמנם בעבר הלא רחוק גידלו דלועיים במשטר בעל (ללא השקיה), תוך התבססות על מי הגשמים שנאצרו בקרקע במהלך החורף הקודם, אך זה התאפשר רק באדמות כבדות ועמוקות (בעמקים). היבולים היו לרוב באיכות גבוהה, אך לא בכמות מספקת באמות מידה של חקלאות מודרנית. בגידול של דלועיים לפירות בשלים (מלון, אבטיח ודלעת) אמנות ההשקיה הנכונה היא כהילוך על חבל דק בין הצורך ביבול רב (מרבה מים מרבה יבול) ובין השאיפה לייצר פירות איכותיים (השקיה בסמוך להבשלת הפרי פוגמת לרוב במתיקותו). כישרון המגדל נבחן לעתים קרובות בקבלת החלטות נכונות ביחס לכמות ולעיתוי ההשקיה, בשילוב עם כל הגורמים האחרים (כגון סוג הקרקע, עוצמת הקרינה וכדומה). בהקשר זה יש להדגיש שבגידול דלועיים לזרעים ניתן ואף רצוי להשקות לפי צורכי הצמחים עד להבשלת הפירות ממש, שכן שיקולים בדבר איכות הפרי אינם קיימים כלל.

הבשלת הזרעים

אחת הדרכים למיון זרעים היא חלוקה לשתי קבוצות ראשיות: זרעים שמרניים (orthodox)וזרעים מרדניים (recalcitrant). הראשונים מהווים את רוב מניינם של הזרעים ומתאפיינים בכך שהתייבשות הזרע לקראת סיום גידולו היא חלק חשוב והכרחי במהלך הבשלתו התקינה (Kermode, 1990). הזרעים המרדניים אינם מקבלים עליהם עול זה, ומבשילים כאשר שיעור המים ברקמותיהם עולה על 40%. יתר על כן, ייבוש זרעים אלה יפגום בחיוניותם. כל זרעי הדלועיים משתייכים לקבוצה הראשונה, והם חייבים להתייבש בתהליך הבשלתם כדי שיהיו במיטבם. מאידך, הייבוש אינו תנאי ליכולתם לנבוט, ובדומה למיני צמחים רבים שבהם מתפתחים הזרעים בתוך פרי מימי, הזרעים מתייבשים בעיקר לאחר שנחלצו ממנו. לעתים זרעי דלועיים נובטים אף בתוך הפרי הלח, אירוע שהוא בבחינת בל יעבור עבור מגדלי זרעים למסחר. נביטת זרעים בתוך הפרי נמנעת בדרך כלל על ידי הלחץ האוסמוטי של מיץ הפרי, על ידי מטבוליטים מעכבי נביטה ברקמות הפרי או בזרע עצמו, ובכמה מקרים אף על ידי אור החודר למעמקי הפרי דרך קליפתו. משך הזמן הנדרש מההפריה ועד הבשלת הזרע משתנה ותלוי בגורמים אקלימיים ובעיקר בטמפרטורה. משום כך, אחד המדדים הנפוצים ביותר לחיזוי מועד הבשלת הזרעים מתבסס על מכפלת מספר הימים בטמפרטורה היומית הממוצעת.

הפקת הזרעים מהפרי

בכל הדלועיים מרוכזים כל הזרעים בחלקו הפנימי של הפרי – (endocarp). חלק פנימי זה, הנקרא לעתים "חלל הזרעים", מוקף על ידי ציפת הפרי (mesocarp) שהיא החלק הנאכל במלונים ובדלעות. באבטיח, החלק הנאכל הוא דווקא החלק הפנימי (endocarp). הרקמות הפנימיות בפרי האבטיח מפותחות ביותר, ותופסות כמעט את כל נפח הפרי והזרעים מפוזרים בכל אגפיהן. ההבדל הזה מכתיב את אופן ההפקה, שמתבצעת לרוב בחיתוך הפרי לשניים וגרירה ידנית של הזרעים על רקמת השליה (המחברת את הזרעים לפרי) למכל איסוף. הפקת הזרעים באבטיח נעשית לרוב על ידי מכונה המרסקת את הפרי ומפרידה את הזרעים מיתר הרקמות. במרבית מערכות הייצור של זרעי דלועיים נהוג להתסיס את הזרעים במיץ הנוטף מהפירות בעת הוצאתם. נוהג זה מביא להתפרקות הרקמות הנלוות, ובכך מקל על הפרדת הזרעים מהן.

במחקרים רבים הוצבה השאלה אם וכיצד משפיעה ההתססה על איכות הזרעים, והתשובה העקרונית שעלתה מהם הייתה שהשפעת ההתססה גדולה בזרעים שהבשלתם לא הושלמה, וכי היא פוחתת והולכת עם התקדמות ההבשלה. כמו כן נמצא שבמלון, במלפפון ובאבטיח ההתססה משפרת את נביטת הזרעים, בעוד בקישוא היא מקטינה את שיעור הנביטה. שיפור נביטת הזרעים בשל ההתססה הולך ופג בהדרגה במהלך אחסון ממושך שלהם, ולאחר שנים ארוכות (כ-20 שנה) זרעי אבטיח שהותססו בהפקה נובטים באופן גרוע מזה של זרעי ביקורת שלא הותססו. משך ההתססה היעיל ביותר הוא יומיים עד ארבעה, והתססה לפרק זמן ארוך יותר עלולה לפגום באיכות הזרעים. בייצור כמויות קטנות של זרעים ניתן לפסוח ללא כל נזק על ההתססה, בתנאי שהזרעים במלוא הבשלתם. מכסות מסחריות של זרעים נשטפות לאחר ההתססה בזרם חזק של מים, לשם ניקוי משאריות הרקמות האחרות. לשטיפה טובה יש לעתים השפעה חיובית על שיעור ומהירות נביטת זרעים רבים ושונים. לאחר השטיפה במים, הזרעים מושהים לכמה דקות בתמיסה מדוללת של נתרן היפוכלוריט (NaClO) לחיטוי, ולבסוף מונחים לייבוש עד שלחות הזרעים יורדת לכ-5%.

 ייבוש זרעי מלון לאחר טיפול מקדים לשם שיפור הנביטה
במחקר שנערך בזרעי אבטיח הוברר שלטמפרטורת הייבוש חשיבות בהקשר לכושר ההשתמרות של הזרעים. זרעים שייובשו ב-25 או ב-40 מ"צ היטיבו לנבוט לאחר אחסון ממושך, יותר מאשר זרעים שיובשו באטיות ב-10מ"צ (Nerson, 2002b). בעת הייבוש שומני וחלבוני מעטפות תאי הזרע עוברים שינויים מבניים גדולים, כדי להכשירם ליעוד של חילוף חומרים מועט ובידוד מרבי מהסביבה. בזמן התחוללות השינויים קיימת אפשרות של דליפת חומרים מהתא לסביבתו, ועל כן ככל שהתהליך מהיר יותר קטן הסיכון לאיבוד מרכיבים שחשיבותם מרובה.

האם יש חשיבות לגודל הזרע?

במרבית מיני הצמחים המתרבים ברבייה מינית (זוויגית) ונושאים זרעים, קיים מתאם חיובי בין גודל הפרי וגודל הזרעים המופקים ממנו. כמעט כל הדלועיים הם כאלה (Nerson and Paris, 2000), למעט אבטיחים, מהם מתקבלים זרעים שווי גודל מפירות גדולים וקטנים. העדפה לזרעים גדולים, אם משום שהם נובטים טוב יותר מזרעים קטנים, ואם משום שהצמחים העולים מהם מצטיינים באון צימוח רב או בייצור יבול רב, מחייב את מגדל הזרעים לשאוף לייצר פירות גדולים. שאיפה זו נמצאת בסתירה לממצאים שהוזכרו למעלה, ולפיהם יבול זרעים מרבי מתקבל מחלקות צפופות אוכלוסין ומרובות פירות קטנים. מקובל לחשוב שיצרן הזרעים חייב לתמרן בין יבול זרעים מקסימלי ובין גודל הזרעים הרצוי. האומנם? ושמא אינו צריך לתמרן כלל? ואולי לגודל הזרעים אין כל חשיבות בקביעת איכותם? מחקרים רבים נערכו על מנת לבחון את הקשר שבין גודל הזרעים לכושר נביטתם, והתברר שאין תשובה אחידה לשאלה המורכבת הזו. אמנם במרבית מיני הצמחים זרעים גדולים מייצרים נבטים גדולים, אך אין בכך ערובה לקבלת יבול רב. לרוב דווקא הזרעים הגדולים והקטנים ביותר מתקשים ומאחרים בנביטה בהשוואה לרוב הגדול של אוכלוסיית הזרעים שנביטתם מהירה ואחידה יותר.

שימור הזרעים

אחד מאדני היסוד לייצור זרעים בעלי כושר השתמרות גבוה הוא מניעת זיהום במחוללי מחלות. כדי להגדיל את הסיכוי להשיג מטרה זו בדלועיים, יש לגדלם באקלים חם ויבש, בחלקות הנתונות במחזור גידולים והמושקות באמצעות טפטוף, וכל אלה בנוסף להגנה פעילה ויעילה מפני חרקים מזיקים ופטריות טפיליות. הרגישות הרבה ביותר של הזרעים לזיהום במהלך הפקתם היא בעת ההתססה והייבוש. ייבוש בלתי שלם של זרעים (15-10% לחות) גורם לאיבוד מהיר של היכולת לנבוט, במידה רבה בגלל הזיהום בפטריות. מסיבה זו כדאי להשרות את הזרעים בעת ההפקה בתמיסת חיטוי, אף אם לא קיימת עילה מוחשית לטיפול זה. ניתן לשפר את מצבם של זרעים שהזדהמו בדרך של ייבוש "עמוק" (לכ-1% לחות) ולאחריו השהיה בחום יבש (75-70 מ"צ) למשך שעות אחדות. אורך החיים של זרעים באחסון (seed longevity) מושפע מאד מתנאי הגידול של צמח האם, מגילו של הפרי ומגילם של הזרעים באסיף, מאורך הזמן שבין אסיף הפירות וחילוץ הזרעים מהם, וכמובן מתנאי האחסון.

כל גידולי התרבות במשפחת הדלועיים יוצרים זרעים המתייבשים בעת הבשלתם. בשלבי ההתפתחות המוקדמים הזרעים אינם שורדים יובש ורק כאשר הם חוצים קו התפתחותי מסוים הם הופכים עמידים לייבוש (desiccant tolerant). רק זרעים שעברו את השלב ההתפתחותי הזה יצליחו לנבוט מאוחר יותר. סוד ההשתמרות הממושכת של זרעים יבשים נעוץ בעובדה שהפעילות הביוכימית והמטבולית בתאים דועכת מאד כאשר הסביבה דלה במים והדבר כולל תהליכים הרסניים לתא. מסיבה זו לא ניתן לשמר את הזרעים זמן רב בתנאי לחות גבוהה, ובדרך כלל מקובל לאחסנם במתקן שבו נשמרת הלחות היחסית בערכים של 50-40%. לטמפרטורת אחסון הזרעים חשיבות מרובה בקביעת אורך חייהם. ככל שהטמפרטורה נמוכה יותר התהליכים הקטבוליים מואטים, ובכללם הפעילות הגורמת להזדקנות (ageing). הטמפרטורה המקובלת לאחסון זרעים לטווח הבינוני (כמה שנים) היא כ-10 מ"צ, אך במקום שבו משמרים אוספים גנטיים או חומר גנטי לטיפוח, נעשה האחסון בטמפרטורות שמתחת לנקודת הקיפאון. בעולם הצמחים, כבעולמם של בעלי החיים, קיימת גמישות המאפשרת הסתגלות לשינויים בסביבה. אם על דרך משל נאחסן זרעי דלועיים בטמפרטורה גבוהה של 40 מ"צ, חיוניותם תיפגם לרוב בתוך זמן קצר, אך אם נקדים לכך אחסון של כמה ימים ב-30 מ"צ, החיוניות תישמר טוב יותר. הטיפול המקדים (pre-conditioning) "נצרב בזיכרון" הזרע ומשמש אותו לשיפור הסתגלותו לתנאים הקשים של אחסון בטמפרטורה בלתי ידידותית. לגיל הפירות והזרעים בעת האסיף השפעה גדולה על כושר ההשתמרות של כל זרעי הדלועיים, וככל שהבשלתם שלמה יותר כך יטיבו לקיים את יכולתם לנבוט (טבלה 5).

שיטות למדידת חיוניות, כושר נביטה ומשך אחסון

שיטה אמינה להערכת הזמן שבו ניתן לשמר זרעים מבלי שתיפגע חיוניותם היא כלי עזר רב חשיבות בניהול מכסות זרעים מסחריות, שכן איבוד החיוניות עושה אותן כאבן שאין לה הופכין. בעבר, אנשי מדע קבעו את חיוניות הזרעים וחזו את אורך חייהם בשיטות פשוטות של מעקב אחר כושר הנביטה, לאורך ציר הזמן, מתוך תנאי אחסון שונים. הם הרבו להשתמש במדד 50-P, המציין את משך הזמן החולף מהפקת הזרעים ועד לירידת שיעור הנביטה ל-50%, כביטוי לאיכות הזרעים ולאורך הצפוי של חייהם. בשיטות כאלה הוברר שמבין מיני התרבות של הדלועיים, למלפפון ולמלון יש כושר השתמרות ממושך מאשר לאבטיח, לקישוא ולדלעת. במחצית השנייה של המאה ה-20 נוסו שיטות רבות לקביעת חיוניותם של זרעים, תוך העדפה בולטת של מבחנים ביופיסיקליים על פני מבחנים ביוכימיים.

 השפעת גיל הפירות בעת איסוף הזרעים על הנביטה לאחר 48 שעות (28 יום משמאל ו-42 יום מימין) באבטיח (למעלה) ובמלון (למטה)
אחד הכלים הנפוצים בשימוש הוא מבחן "החשת ההזדקנות" (Accelerated Ageing – AA). במבחן זה דוגמים אוכלוסייה של זרעים וחושפים את הדוגמה לטמפרטורה גבוהה (בערך 40 מ"צ) בתנאי לחות מרביים למשך כמה ימים, ולאחר מכן מנביטים את הזרעים המטופלים במבחן הנבטה תקני לאותו המין. הבסיס ההגיוני העומד מאחורי המבחן הוא שקיים מתאם שלילי בין און (או איכות) הזרעים ובין מידת הנזק לכושר נביטתם בגין הטיפול המוקדם. גישה דומה למבחן זה פותחה כעשור מאוחר יותר וזכתה בשם "הרס מבוקר" (Controlled Deterioration – CD). במבחן זה הטיפול בזרעים הוא לרוב דומה למתואר לעיל, אך במקום למדוד את השפעתו על הנביטה מודדים אותו על משתנים אחרים, כגון הרס השומנים של קרומי התאים, פחיתה בביוסינתזה של החלבונים או מדידת הפרשת האתילן (הנחשב כהורמון ההזדקנות).

במלון פותחה שיטה נוספת להערכת כושר הנביטה של הזרעים, באמצעות מדידת ההצטברות של אתנול ואצטאלדהידים בזרעים בשעות הראשונות של תפיחתם. כימיקלים אלה משמשים ביטוי לליקויים במערכת הקטבולית בכלל ובמערכת הנשימה בפרט, ומידת הצטברותם בזרע נמצאה במתאם שלילי הדוק עם יכולתו לנבוט. שיטות נוספות להערכת חיוניות הזרעים, כושר נביטתם והשתמרותם התבססו על מידת הצביעה (בצבע סגול אדמדם), כתוצאה של השריה בתמיסות של מלחי טטראזוליום, הנבטה בתנאים לא נוחים (כגון בטמפרטורה תת-מיטבית, שלא נאמר קשה) או במדידת המוליכות החשמלית או הרכבם הכימי של מים שבהם הושרו זרעים (כביטוי למידת דליפת אלקטרוליטים ותקינות קרומי התאים). השיטה האחרונה זכתה להצלחה מרשימה ורב השימוש בה, בעיקר על שום קלות ביצועה והקרבה בין תוצאותיה ובין כושר הנביטה (מתאם שלילי הדוק). השיטה נבחנה בדלועיים שונים והתוצאות היו חדות וברורות (טבלה 6).

איכות הזרעים

איכות טובה של זרעים מוגדרת לרוב כאון זרעים גבוה, המוערך בבדיקות ביוכימיות או ביופיסיקליות במעבדה. ברמת השדה, המשמעות של און זרעים גבוה היא היכולת לנבוט, להציץ ולייצר נבטים תקינים במהירות ובאחידות בתחום רחב של תנאי סביבה, ולקיים כושר זה לאורך תקופת אחסון ממושכת. במקרים רבים, מבחני הנבטה מקובלים במעבדה מהווים חיזוי נאמן ליכולת הזרעים להציץ בתנאי השדה, אך אין הדבר כן באופן גורף. גורמים פנימיים וחיצוניים רבים משפיעים על און הזרעים. במלון, סדר חנטת הפירות בצמח (Nerson, 2004), גיל הפירות באסיף ומשך הזמן בין אסיף הפירות והפקת הזרעים (Nerson, 1991) הם המשתנים העיקריים בקביעת איכות הזרעים. שני הגורמים האחרונים נמצאו גם ברי השפעה על און זרעי המלפפון והדלעת. מאידך, לא נמצאה השפעה של ממש למשטרי ההשקיה והדישון שניתנו לצמחי האם על איכות הזרעים, זאת על אף תרומתם הניכרת ליבול הזרעים.

נביטת זרעים, נתונים בסיסיים

הנביטה היא השלב ההתפתחותי הראשון במחזור החיים, והיא כשלעצמה מורכבת ביותר. קיום מוצלח של התהליך מצריך כמה דרישות מוקדמות העשויות להיות שונות במינים שונים. תנאי בסיסי המשותף לזרעים כולם הוא הצורך במים. הזרע המשתמר הנו יבש, ועל מנת לצאת למחזור חיים חדש עליו לעבור תחילה למצב שבו המים מהווים את עיקר בניינו. תהליך ספיחת המים לתאי הזרע ידוע כתהליך התפיחה ומהווה אות לתחילתה של הנביטה. בעקבות התפיחה ועוד טרם השלמתה, מתחילים תאי הזרע לרחוש בתהליכי חיים שמקצתם תהליכי פירוק של חומרי תשמורת המספקים את האנרגיה לתהליכי בניין של חומרים הדרושים להשלמת הנביטה ולהתפתחותו הראשונית של הנבט. כל הפעילות הביוכימית הזו יכולה להתקיים בתחום מוגבל של טמפרטורות, ומכאן עולה שנביטה בכלל יכולה להתרחש רק בגבולות הללו וטמפרטורה גבוהה או נמוכה מדי תעצור אותה.

הטמפרטורה המיטבית לריאקציות כימיות שונות אינה אחידה, ועל כן הטמפרטורה המיטבית לנביטת מיני צמחים שונים (המכילים חומרי תשמורת שונים והמייצרים אבני בניין שונים) אינה אחידה אף היא. במרבית הדלועיים הטמפרטורה המיטבית לנביטה מצויה בתחום של 30-25 מ"צ. גורם חיצוני שלישי המעורב בנביטה הוא האור, או לחילופין היעדרו של האור. בקרת הנביטה במינים רבים ובהם הדלועיים נעשית באמצעות צבען (פיגמנט) המצטיין בכושרו הייחודי לקלוט אנרגיית גלי אור מוגדרים. צבען זה ידוע בשם כללי – פיטוכרום, והוא רגיש לאור אדום (R) ולאור אדום-רחוק (FR). כאשר הזרע מוקרן באור אדום, הפיטוכרום לובש צורה המכונה Pfr ובמצב זה הזרע נכון לנבוט. מאידך גיסא, אם הקרינה שתבוא על הזרע תהא עשירה בקרני אור אדום-רחוק, הפיטוכרום יקבל צורה אחרת – Pr, ובמצב זה הזרע ימאן לנבוט אף אם כל יתר התנאים יהיו נאים לו. ההשפעה המעכבת של האור האדום-רחוק מותנית בטמפרטורה והיא לא תתרחש כאשר הטמפרטורה גבוהה מ-20 מ"צ. המערכת הפיטוכרומית פועלת בשיטת "האחרון קובע", וסוג גלי האור שהזרע חווה לאחרונה מבטל את השפעות גלי האור הקודמים. מרבית הזרעים נובטים היטב בחושך ולרוב מעוכבים באופן מלא או חלקי על ידי האור. לעומת זאת, שיעור קטן של מיני זרעים אינם יכולים לנבוט בחושך והם חייבים להימצא באור בעת נביטתם. בתווך מצויים גם מינים האדישים לאור ולחושך, הנובטים במידה שווה של הצלחה כאן וכאן. רוב מיני הדלועיים נכללים בקבוצה הראשונה: הם נובטים היטב בחושך ונביטתם מעוכבת אך לא נמנעת באור.

אף שהנביטה היא הפתח למחזור החיים של הצמח, הצלחתה אינה מדד לחיזוי טיבו של מחזור החיים. כדי להעריך את הסיכוי למחזור חיים מוצלח נהוג להשתמש במושג "און הזרע". מושג זה משמש מדד למהירות הנביטה ולאחידותה (אם מדובר באוכלוסיית זרעים), ושני משתנים אלה מצויים במתאם חיובי הדוק עם תהליכי הצמיחה שבאים בעקבותיהם. בגידולים חקלאיים לאון הזרעים יש השפעה ניכרת על יבולי גידולים הנלקטים בשלב הווגטטיבי (כגון חסה) או בשלב מוקדם של התפתחות הפירות (כגון מלפפון), והשפעה מצומצמת בלבד בגידולים לשם הפרי הבשל (כגון מלון או אבטיח).

תרדמת זרעים

תרדמת זרעים (seed dormancy) היא תופעה נפוצה במיני בר ובמיוחד באזורים שבהם הגשמים עונתיים או שהם באים בפסקי זמן ממושכים. התופעה מתאפיינת בכך שהזרעים, על אף היותם חיוניים, אינם מסוגלים לנבוט, אפילו בתנאים המתאימים להם, במשך פרק זמן מסוים (ימים עד שנים) מעת הפקתם מהפרי. מנגנונים מגוונים מפקחים על תכונה זו בממלכת הצמחים, והם כוללים מעכבים פיסיים (כגון קליפת זרע עבה ובלתי חדירה למים) וכימיים (כגון חומרים מעכבי נביטה במקומות שונים בזרע). סיכום מפורט של שיטות התרדמה השונות בזרעים ניתן למצוא במאמרם של בני זוג מקנטקי, ארה"ב, שמקדישים את חייהם למחקר בזרעים (Baskin and Baskin, 2004). תרדמת זרעים הוא מנגנון טבעי שיתרונו הנראה הוא שיפור כושר ההישרדות של מיני צמחים. התרדמה מהווה אבטחה מפני נביטה בעונה בלתי מתאימה, העלולה להביא למות הצמחים בטרם השלימו את מחזור החיים ויצרו את דור הזרעים הבא. במהלך ההיסטורי של תרבות צמחי הבר והחדרתם לשדות חקלאיים, נערכה סלקציה בלתי פוסקת לסילוק תכונת התרדמה הפוגמת בייצור החקלאי, שנשמת אפו היא נביטה אחידה ובלתי מופרעת. על אף כל המאמצים, רבים מגידולי התרבות נושאים גנים לתרדמת זרעים במידה זו או אחרת. על הרוב תרדמת זרעים אינה מוחלטת בחינת "הכול או לא כלום". בחינת אוכלוסיית זרעים המצויה בתרדמה תגלה לרוב שאחדים ביניהם מסוגלים לנבוט מידית, עובדה המלמדת על כך שיש להתייחס לתרדמה ברמה הפרטנית של הזרע הבודד. כאשר ההתייחסות היא לאוכלוסייה, ניתן לבטא את עוצמת התרדמה באופן כמותי לפי שיעור הזרעים שבתרדמה או לפי מידת המאמצים שיש להשקיע כדי לחלצם ממנה (dormancy break).

בדלועיים נפוצה התופעה של מכסות זרעים שנביטתם מעוכבת לזמן קצר, או שחלקם מצוי בתרדמה ממושכת (partial dormancy). מכסות זרעים כאלו מתאפיינות בשיפור מתמשך של הנביטה במהלך האחסון, ומסיבה זו הן לא היוו מעולם בעיה קשה ליצרני או לסוחרי הזרעים. תופעה זו של תרדמה חלקית או קצרת מועד לא זכתה להיחקר ביסודיות בגלל חשיבותה הכלכלית המצומצמת. הנטייה לתרדמה חלקית אופיינית לזרעים שהבשלתם לא הושלמה יותר מאשר לזרעים בהבשלה מלאה. לאחרונה הוברר שתרדמה חלקית בזרעי מלון תלויה בזן הנבחן, כמו גם בתנאי הסביבה ובעונת השנה שבה מתפתחים הזרעים. מסיבה זו נכנס לשימוש מושג חדש: "תרדמה מותנית" (conditional dormancy) הקושר את תופעת התרדמה לתנאים השוררים בסביבת צמח האם בעת התפתחות הזרעים. שאלות רבות עשויות להתעורר בעניין זה ואחת הראשונות שבהן היא מהו העיתוי מבחינת התפתחות הזרע, שבו גורם סביבתי זה או אחר דוחק בו להיכנס לתרדמה וכיצד הדבר מתבצע בפועל? תרדמת זרעים הבאה ישירות עם הפקתם מהפרי מכונה "תרדמה ראשונית", להבדיל מתרדמה משנית המתרחשת כתוצאה מהשפעה סביבתית על הזרעים לאחר הפקתם. לדוגמה, ניתן להשרות תרדמה משנית בזרעי מלפפון על ידי חשיפה למחזורי קרינה קצרים (60-15 דקות) של אדום ולאחריו אדום רחוק.

 

תרדמת זרעים מוכרת מזה שנים רבות ועבור חוקרי הצמחים העמידה אתגר מעשי פשוט – כיצד לבטלה? או בלשון החוקרים: לשבור את התרדמה. מענה לאתגר זה נושא חשיבות עבור כל העוסקים בצמחים, שכן הוא משחרר אותם מהמתנה במשך זמן בלתי ידוע ומאפשר שימוש מידי בזרעים. במרוצת השנים הוברר שהשריית זרעים בכימיקלים שונים, החל מתרכובות אנאורגניות פשוטות כמו אשלגן הידרוכסילי (KOH) או תרכובות בעלות משקל מולקולרי גבוה כמו פוליאתילנגליקול (PEG), וכלה בהורמונים צמחיים כמו ג'יברלינים או מווסתי צמיחה כמו אתרל, גורמת לשבירת תרדמה. השהיית זרעים באטמוספרה מועשרת בחמצן או תחת מעטה עשן הביאה גם כן לסילוקה של תרדמה במינים רבים.

השונות בנביטה בתוך אוכלוסיית זרעים

השונות ביכולת הנביטה הפרטנית של זרעים הנכללים באותה מכסה, מורכבת מהשונות שבין הצמחים שמהם התקבלה אוכלוסיית הזרעים ומהשונות שמקורה בכל צמח וצמח. השונות בתוך הצמח נובעת מכך שהצמח הבודד תורם לאוכלוסיית הזרעים מפירות שונים שהתפתחו במועדים שונים ובמיקום שונה במהלך חייו. במלפפון, ההבדלים בכושר הנביטה של זרעים מחלקים שונים של אותו פרי עצמו היו לרוב קטנים ובלתי מובהקים (Nerson, 2005b) (טבלה 7). לעומת זאת, הבדלים ניכרים בשיעורי הנביטה התקבלו בארבעה טיפוסים שונים של מלון מזרעים של צמחים שכנים, סמוך למועד הפקתם, וגם לאחר חמש שנים של אחסון (טבלה 8). בזן המלון "נוי יזרעאל" נמצאו גם הבדלים בכושר הנביטה של זרעים מפירות שונים של אותו הצמח. זרעי הפרי שהתפתח ראשון נבטו בשיעור נמוך יותר ובקצב אטי יותר מאלה של הפירות המאוחרים יותר (Nerson, 2004). קיימת עדות בספרות שגם במלפפון יש הבדל ביכולת הנביטה של זרעים מפירות שונים של אותו הצמח, אך תוצאות הניסויים שערכנו בנושא הזה סתרו מסקנה זו (Nerson, 2008a). מאידך גיסא, כל מאמצינו לגלות הבדלים ביכולת הנביטה של זרעים מאזורים שונים של אותו הפרי (צד העוקץ או צד הצלקת) עלו בתוהו.

מנגנוני פיקוח והגבלת הנביטה

השפעות סביבתיות ומנגנונים פנימיים רבים מפקחים ומווסתים את נביטת זרעי הדלועיים בכלל ואת זרעי המלונים בפרט (Edelstein and Nerson, 2005). הטמפרטורה האופפת את הזרע מהווה גורם מרכזי התוחם את גבולות יכולת הנביטה, ולכל מין, ולעתים אף לכל זן, יש העדפות משלו. במיני ירקות רבים ניתן לחזות מראש את מהלך הנביטה באמצעות ערך הידוע כ-"סך החום", המתקבל מסך כל מכפלות הטמפרטורות השונות במהלך הנביטה בזמנים שלהן. לדוגמה, אם אוכלוסיית זרעים מונבטת בטמפרטורה קבועה של 20 מ"צ והנביטה מתרחשת לאחר 80 שעות, הערך של סך החום יהיה 1,600 יחידות. ניתן להשתמש בערך זה כדי לחזות, במידה רבה של דיוק, כמה זמן יידרש לאותה אוכלוסייה על מנת לנבוט בתנאי טמפרטורה אחרים. למשל, בטמפרטורה קבועה של 25 מ"צ תתרחש הנביטה לאחר 64 שעות (1,600/25). לכל מיני הצמחים יש תחום של טמפרטורות שבו הם מסוגלים לנבוט ובו סף תחתון ועליון ואזור שבו הנביטה מיטבית. חיזוי הנביטה באמצעות ערך "סך החום" שופר מאד כאשר השמיטו מהנוסחה את הזמנים שבהם שהו הזרעים הנובטים בטמפרטורות שמתחת לסף התחתון או מעל לסף העליון.

גידולי הדלועיים כולם חובבי טמפרטורות גבוהות ועובדה זו נכונה אף ביחס לנביטה. ככלל, זרעי אבטיח לא ינבטו בטמפרטורות שמתחת ל-19-17 מ"צ, והטמפרטורה הנוחה להם ביותר היא בסביבת 30 מ"צ. טמפרטורת הסף התחתון לנביטה במלפפון ובמלון נמוכה מאשר באבטיח, ומגעת לכדי 12 מ"צ, אך זאת רק בחלק קטן מהחומר הגנטי שנבחן. במלפפון ניסו במשך שנים ארוכות לנצל את השוני הגנטי הזה על מנת לטפח זנים סבילים לקור, שבאמצעותם ניתן יהיה להקדים את עונת הזריעה בתחילת האביב, אך כל המאמצים לא נשאו פרי. הבדלים מובהקים בין זנים בתחום הטמפרטורות המאפשרות נביטה נמצאו בכל מיני הדלועיים שנסרקו. טמפרטורות צינה (chilling) המוגדרות כטמפרטורות שמעל לנקודת הקפיאה של מים ומתחת ל-12 מ"צ גורמות נזקים לכל הדלועיים ובכל שלבי מחזור חייהם. טמפרטורות נמוכות כאלה במהלך הנביטה (48-24 שעות מתחילת ההתפחה), ולו לכמה שעות, די בהן כדי גרימת נזקים לנבטים המתבטאים במגוון עיוותי צורה.

 

גורם חשוב אחר בעל השפעה מכרעת על היכולת לנבוט הוא חילוף בלתי מופרע של גזים בין הזרע וסביבתו. ניתן להתייחס אל תהליך הנביטה כאל מכלול תהליכים ביוכימיים, שבמרכזם הנשימה המביאה לפירוק חומרי תשמורת שונים ולאספקת אנרגיות לשם בניית חומרים חדשים. כבר בתחילת המאה הקודמת הוברר שכל הפרעה לתנועה חופשית של חמצן ופחמן דו-חמצני בין הזרע וסביבתו מהווה מכשול לנביטה. לדוגמה, עודפי מים סביב זרע תופח יעכבו את נביטתו וזו הסיבה לכך שרוב הזרעים לא ינבטו כשהם שקועים במים. הרגישות לעודפי מים שונה בין מינים ולעתים אף בין זנים, ומלפפון, על דרך משל, רגיש פחות מדלועיים אחרים. במחקר שנערך בזרעי מלון בשנות ה-80 של המאה החולפת הוברר שתנאים אנאירוביים (מחסור בחמצן) בעת הנביטה מביאים להצטברות של אתנול ואצטאלדהידים, והם המתווכים בעיכוב הנביטה. במחקר נוסף במלפפון נמצא שמחסור בחמצן בזמן הנביטה עוצר את פירוק השומנים בזרע ואת אספקת הפחמימות הנדרשות להתפתחות איברי הצמח העוברי.

נביטה יכולה להתעכב גם בגין כימיקלים בריכוזים שונים, המצויים בסמוך לזרע (למשל אמוניה) או בשל ספיגת קרינות שונות (כגון קרני גמא).

נביטת זרעים בכלל וזרעי דלועיים בפרט מווסתת במידה רבה על ידי קליפת הזרע. לוויסות זה יש חשיבות מיוחדת במניעת הנביטה בתנאי עקות סביבתיים. היות והנביטה מובילה את הנבט לדרך שאין חזרה ממנה, חשוב שיהיו מנגנוני הגנה שיבטיחו שהיא לא תצא לפועל בתנאים בהם קיים סיכוי מועט להשלמת מחזור החיים. בניסויים מבוקרים רבים הסרת קליפת הזרע שיפרה באופן מובהק את כושר הנביטה של זרעי אבטיחי פקועה ומלונים בתנאי עקות של טמפרטורה או קשיי נשימה (Edelstein et al, 1995). זרעי דלועיים עטופים בשני מעטים, ועל הרוב כשמדברים על קליפת הזרע מתכוונים למעטה החיצוני והנוקשה. המעטפת הפנימית דקה, הדוקה לפסיגים ולעובר, ושמה פריספרם (perisperm). גם לה תפקיד רב ערך בוויסות הנביטה ורקמתה חייבת להתרכך במהלך תפיחת הזרע כדי שהשורש העוברי הגדל בזמן הנביטה יוכל להבקיע אותה ולפרוץ לדרכו. מקרה ייחודי של הפרעת קליפת הזרע לנביטה ליווה שנים ארוכות את מפתחי האבטיחים נטולי הזרעים (seedless) שכה מקובלים בזמן הזה. לזרעי אבטיחים אלה עובר טריפלואידי (2n=33) שכן הוא מכלוא בין הורה זכרי דיפלואידי (2n=22) והורה נקבי טטראפלואידי (2n=44). לעומת זאת, רקמות אחרות בזרע, כולל הקליפה, הן אימהיות ועל כן הן טטראפלואידיות. אריזה של עובר טריפלואידי במעטפת טטראפלואידית גורמת, כפי הנראה, לחוסר איזון התפתחותי ביניהם שבא לידי ביטוי בעובר קטן ביחס לקליפה ולקושי רב לפרוץ הימנה בזמן הנביטה. בעיות דומות לאלה התגלו מוקדם יותר, בשלבי הייצור המלאכותי של קווי ההורים הטטראפלואידים, שנביטתם המוגבלת שופרה מאד על ידי סידוק הקליפה או השריה מוקדמת של הזרעים בתמיסות מלחים או מווסתי צמיחה (Nerson et al., 1985a).

להורמונים צמחיים בכלל ולחומצה אבסיסית (ABA) בפרט יש תפקידי מפתח בוויסות הנביטה, בהשריית תרדמה על הזרעים או בהסרתה מהם. במהלך ההתפתחות של זרעים רבים ניתן למצוא ריכוז גבוה של חומצה אבסיסית, המונעת את יכולתם לנבוט בעודם בפרי או טרם הבשלתם המלאה. השריית זרעים רבים בחומצה ג'יברלינית (GA3) מזרזת את הנביטה ובין היתר בזרעי מלון ואבטיח (Nerson et al, 1982). עובדה זו נודעה בטרם פותחו שיטות אנליטיות לזיהוי ולקביעה כמותית של ג'יברלינים וציטוקינינים, וזו דוגמה הממחישה את הידוע לרבים, שלעתים קרובות המחקר היישומי מקדים ומניע את המחקר הבסיסי.

 

האור מהווה גורם נוסף הקשור לעתים לפיקוח על נביטת זרעי דלועיים. במלפפון ובמיני בר קרובים לו, אורך היום (שעות האור) וטיבו (אורך גלי האור) משפיעים על כושר הזרעים לנבוט. קרינת האור אינה חייבת ליפול על הזרעים במישרין, והשפעתה חלה אף אם היא באה על הפירות לפני או אחרי קטיפתם. יום ארוך (12 שעות אור ויותר) וקרני אור בתחום האדום מפעילים את המערכת הפיטוכרומית (ראה לעיל) ומעודדים את היכולת לנבוט. זרעי אבטיח מעדיפים ומיטיבים לנבוט בחושך, אך גם אצלם פועלת המערכת הפיטוכרומית ויש חשיבות רבה לאור שהם ספגו טרם הנביטה. בזרעי מלון נמצא שקרינה פלורוצנטית בת שעתיים במהלך הנביטה גורמת לעיכוב, אך ניתן לבטל השפעה זו, ויתר על כן לשפר את הנביטה אם לאחר הקרינה הפלורוצנטית מחזירים את הזרעים המטופלים לחושך. כמעט כל הדלועיים נובטים טוב יותר בחושך בהשוואה לאור, אך יש גם נציגים כגון כמה זנים של לופה (Luffa aegyptica) המבכרים לנבוט באור.

למליחות בסביבת הזרע השפעה שלילית על הנביטה (Nerson and Paris, 1984) ולמידע זה חשיבות מרובה בעולם ההולך ומזדהם בשאריות רבות הממליחות את הקרקעות, וביניהן עודפי דשנים ומי השקיה באיכות מפוקפקת.

טיפולים מקדימים בזרעים

טיפולים מקדימים (seed pre-treatments) הוא מושג רחב היקף הכולל בתוכו כל טיפול אפשרי הניתן לזרעים טרם הנבטתם על מנת להשיג יתרון כלשהו במחזור החיים של הצמחים. קיים גם שימוש נפוץ במובן צר יותר של מושג זה, הידוע בשם: seed priming או seed conditioning ומתייחס רק לטיפולי זרעים שמטרתם המוצהרת לשפר את הנביטה וההצצה. לעתים קיימת בספרות המקצועית חפיפה חלקית או בלבול שלם בין שני המושגים, אך לרוב ברור ש-priming הוא טיפול מקדים לשיפור הנביטה, והביטוי במובנו הרחב מתייחס לטיפול שהשפעתו היא מעבר לשלבי הפתיחה של מחזור החיים. McDonald (1999), במאמר סוקר נרחב שפורסם בשנת המעבר בין המאה הקודמת לזו הנוכחית, סיכם היטב את הידע שהצטבר בתחום זה. המסקנה העיקרית משפע הנתונים שנאספו היא שהיעילות או התועלת הרבה ביותר של טיפולים מקדימים בזרעים מתקבלת בשני מצבים: האחד, כאשר איכות הזרעים המטופלים בינונית או למטה מזה; והשני, כאשר הזרעים המטופלים מונבטים בתנאים שונים של עקה. העקה הנפוצה ביותר היא הנבטה בטמפרטורה תת-מיטבית, ובמינים רבים של צמחים לרבות כל מיני הדלועיים המתורבתים, הנביטה של זרעים מטופלים השתפרה בתנאי קור (Nerson and Govers, 1986).

הטיפול המקדים הפשוט והקדום ביותר הוא השריה קצרה של הזרעים במים לפני הנבטתם (hydropriming). בטיפול זה נחשפים הזרעים למחזור אחד או למחזורים אחדים של הרטבה (עד 24 שעות) וייבוש לפני הנביטה. מטיפול בסיסי זה נגזר הטיפול הנפוץ ביותר, שהוא השריית הזרעים בתמיסות של כימיקלים שונים הידוע גם בשם osmoconditioning. בטיפול מקדים זה מושרים הזרעים בתמיסה מאווררת של מלח כלשהו (כגון KNO3) או של חומר בעל משקל מולקולרי גבוה (כגון פוליאתילנגליקול – PEG) למשך כמה ימים, ולאחר מכן הם נשטפים ומיובשים לפני ההנבטה. במהלך הטיפול מתקיימים בזרע שלבי הנביטה הראשונים, אך לכלל נביטה (הגחת השורשון מקליפת הזרע) אין הזרע יכול להגיע בשל הלחץ האוסמוטי שמופעל עליו על ידי מולקולות החומר המומס. בטיפול כזה יש להתאים לכל מין ממיני הזרעים בדרך אמפירית את הכימיקל המומס, את ריכוזו, את משך זמן ההשריה ואת הטמפרטורה שבה היא מתבצעת. שיטה זו הוכיחה את יעילותה במיני זרעים רבים ובכללם דלועיים, כמשפרת את שיעור הנביטה (%), את מהירותה ואת אחידותה.

בסקירת ספרות ניתן למצוא שיטות רבות לטיפולים מקדימים בזרעים לשם שיפור הנביטה, ההצצה, התפתחות הנבטים ואפילו לשם הגדלת יבול הפירות ואיכותם, אך רק מעטים מהם משמשים באופן מסחרי ובקנה מידה גדול. מרבית הטיפולים, אף אם הצליחו בניסויים נפלו בדרך בשלב זה או אחר של היישום. דוגמה מובהקת לטיפול בלתי ממומש היא הנחת זרעים לפני הזריעה בשדה חשמלי או בשדה מגנטי. ברמת המחקר טיפולים כאלה הגבירו בדלועיים שונים ובניסויים רבים את שיעור הנביטה והפריחה הנקבית, את יבול הפירות ואת איכותם. אופן הפעולה של טיפולים מסתוריים אלה לא הוברר מעולם, ועל אף ההצלחות המדווחות בספרות הם לא הפכו למקובלים כטיפולים מסחריים.

 טיפול מקדים של זרעים בתמיסות מאווררות של אשלגן חנקתי ומים בזן המלון נוי יזרעאל (NY) ובקו המלון "קן הציפור" (P202)
טיפול אחר שהראה ניצוצות של הצלחה בניסויים עם זרעי דלועיים, אך לא התפתח לכדי להבה הוא "טיפול הטענה". בטיפול כזה משרים את הזרעים בתמיסה המכילה כימיקל אחד או אחדים שטעינתם בזרע עשויה להקנות יתרון לצמח היוצא ממנו בשלב זה או אחר. חומרים שהתגלו כיעילים היו מרקחת של יסודות קורט, יונים של קובלט, פונגיצידים (משמידי פטריות) ואינסקטיצידים (משמידי חרקים). סיכום עדכני של טיפולי זרעים שהוכחו כיעילים לשם מניעת מחלות בגידולים הורטיקולטורים (פירות, ירקות ופרחי תרבות) פורסם בידי Lee (2004). בשנות ה-70 של המאה הקודמת הושקעו מאמצים גדולים בפיתוח של טכנולוגיה הידועה בשם "זריעה ברטוב" (fluid drilling). הרעיון המוביל בטכנולוגיה זו היה הרצון להימנע מזריעה והנבטה בתנאים טבעיים בשדה, שהם לעתים מזומנות בלתי ידידותיים ובמיוחד במזרעים הנעשים בעונות גבוליות מבחינת ההתאמה של מזג האוויר. בשיטה הזו הונבטו הזרעים בתנאים מבוקרים עד להגחת השורשון מקליפת הזרע, ואזי עורבבו בחומר ג'לטיני בקופסאות המזרעה. הזריעה נערכה בפיזור אחיד של הג'לטין על הזרעים אשר בו. למרות שהתקבלו תוצאות מרשימות של הצצת נבטים מהירה ואחידה, גם שיטה זו לא המריאה לכדי ביסוס במעשה החקלאי המסחרי.

הערות עם מבט לעתיד

ידע רב במדעי הזרע בכלל ובמיני דלועיים בפרט נצבר בעשרות השנים האחרונות. הידע מגיע מתחומי מחקר רבים, אך בעיקר משדות הפיסיולוגיה של הצמח והגנטיקה. חלק נכבד מהידע בתחום של ייצור זרעים והדרכים לשמרם זמן רב באיכות מלאה נוצר בחברות זרעים מסחריות, ומטבע הדברים, במקום בו מעורבים אינטרסים כלכליים זליגת הידע לציבור הרחב נעשית במשורה.

תחזית אפשרית להתפתחות ייצור זרעי דלועיים איכותיים בעתיד הקרוב מחייבת התייחסות לשני נושאים חשובים. האחד, נראה שמרכזיותם של זרעי מכלוא תגבר (בשל תרומתם הכלכלית והיכולת להגן על זכויות המטפחים), והשני, הייצור של חלק גדל והולך מזרעי המכלוא ייעשה בתנאים מוגנים (בתי צמיחה). מגמות אלו כרוכות בפיתוחים טכנולוגיים דינמיים ולעתים יש בהם פניות חדות. מכאן ניתן לצפות שהמחקר בייצור זרעי דלועיים יונחה בעתיד על ידי חשיבה גמישה, שתתאים לשינויים המהירים בפיתוחים הטכנולוגיים הנלווים.